Каким образом борьба за существование влияет на изменчивость? Если полезные в каком-нибудь отношении для существ в их великой и сложной жизненной битве изменения появляются в длинном ряду поколоений, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем сколько может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных.

Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа.

Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством естественного отбора. В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в одном и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также предотвращено.

Тем не менее, я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных разновидностей благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны. ... Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами. Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня моря в прошлом, так что и изоляция могла оказать свое благоприятное действие.

Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью: только через длительные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.

Естественный отбор может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Но я не думаю, что этих причин достаточно, чтоб нейтрализовать действие естественного отбора. Как бы медленно он ни совершался, если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для тех изменений, которые могли быть осуществлены в течении долгого времени в силу переживания наиболее приспособленных.

Вымирание видов

Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, — предвестник вымирания. Редкие виды во всякий данный период будут модифицироваться или улучшаться медленнее видов, наиболее богатых особями и, вследствии этого будут побеждены в жизненной борьбе. Следует отметить, что тот же процесс истребления мы наблюдаем и у домашних рас: путем отбора наиболее усовершенствованных форм человеком.

Дивергенция признаков

согласно моему воззрению, разновидности — только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Все, как мне кажется, можно объяснить дивергенцией (расхождением признаков). Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) возможно только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них — начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие — заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении к растению.

Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, — вопрос, столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни, тем большее число особей способно будет там прожить.

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация

Окончательный результат естественного отбора выражается в том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет к градуальному повышению организации большей части живых существ во всем мире. Но здесь мы вступаем в область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации. У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека. Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лгпесткн. тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке; тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признаю! высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы. а число их сокращено. Если критерием высокой организации мы признаем степень дифференциации и специализации различных органов у взрослого организма (с включением сюда и степени развития мозга, определяющей интеллектуальные способности), то естественный отбор ясно ведет к этому: все физиологи допускают, что специализация органов, поскольку при этом условии они лучше исполняют своп отправления, полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций, ведущих к специализации, входит в круг действия естественного отбора. С другой стороны, от может постепенно приспособлять организмы к такой ситуации, где некоторые органы окажутся излишними или бесполезными и в таких случаях его действие обнаружится регрессивным движением на низшие ступени организации. Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие ступени, то каким образом еще существует в мире множество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему боле& высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших?

С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбору или выживание наиболее приспособленного, не заключает в себе неизбежного прогрессивного развития, он только использует такие изменения,. которые возникают и оказываются полезными для каждого живого существа в сложных условиях его жизни. А спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом нет никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы либо усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм (инфузории и корненожки) в течение громадных периодов времени сохранились приблизительно в их современном состоянии. Но было бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед с самой зари органической жизни, так как всякий натуралист, исследовавший какоенибудь из этих существ, ныне классифицируемых как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией. Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени (grades) организации в пределах одной большой группы; например, среди позвоночных одновременное существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование человека и утконоса, среди рыб — акулы и ланцетника (Amphioxus); последний по. крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным. Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; прогресс всего класса млекопитающих или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими. Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью, а этотребует воздушного дыхания; таким образом, живущие в воде теплокровные млекопитающие терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника: как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно с ланцетником обитает и вступает с ним в конкуренцию только какой-то аномальный кольчатый червь.

Oрганическая лестница будет все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждогокласса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не вступают в конкуренцию. В некоторых случаях, как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных изменений.

В итоге я полагаю, что существование в настоящее время во всем мире многочисленных низкоорганизованных форм можно объяснить тем, что при очень простых жизненных условиях высокая организация не только не оказал бы никакой услуги, а оказалась даже вредной, так как вследствие своей хрупкости была бы более подвержена расстройству и порче. Никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем боле в прошлом.

О конвергенции

На этом самом месте сделаем небольшой экскурс в современность. Скажем слово о конвергенции, а затем о том, что было неизвестно Дарвину, в силу отсутствия соответствующих научных изысканий. Речь пойдет о взаимодействии видов.

При естественном отборе - отмечает Дарвин - имеет место явление конвергенции, когда виды совершенно различных классов, вследствие обитания в сходной среде, обладают внешним сходством. Пример этого - внешний вид акул, дельфинов, ихтиозавров (хищные рыбы, млекопитающие и пресмыкающие соответственно). Дарвин подчеркивает, что на основании конвергенции неверно относить организмы к близкородственным группам. Далее, в своих умозаключениях, о причинах задерживающих образование безгранично разнообразных видов, он указывает на факт: если некая площадь заселена большим числом разнообразных форм, то каждая из них может быть представлена только незначительным числом особей. Эти особи имеют много шансов быть истребленными при внезапных изменениях внешних условий, как то: жесткая зима, сухое лето и т.д. Таким образом, редкие виды, - "а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими, - образуют в пределах известного периода мало полезных изменений, отсюда самый процесс зарождения новых видов будет задержан, и скрещивание в близких степенях родства будет содействовать их истреблению" /3/.

В научном мире законы, по которым идет развитие видов в природе, наиболее легко изучаются на насекомых. Имеет смысл ознакомиться с результатами подобных исследований. Далее использована статья из журнала "Наука и Жизнь" советского периода (80-ые годы).

"Благодаря большому разнообразию насекомые стали излюбленным объектом лабораторных исследований. В какой бы области ни работал ученый - будь то генетика, исследование поведения, изучение развития в любых условиях, - всегда найдется насекомое, отвечающее заданным для опыта требованиям. Количество населюящих Землю насекомых приблизительно оценивается в 10¹⁷ особей (расчеты профессора К.Б.Вильямса). Эту величину "уместно сопоставить с количеством людей, обитающих на Земле. Население планеты составляет как принято считать, около 4 миллиардов человек. Это значит, что на каждого жителя Земли приходится 250 миллионов разных насекомых". Как же происходит неизбежная регуляция их численности? Как показали исследования, естественный отбор и борьба за существование иногда не имеют возможности себя проявить:

Изучение законов жизни даже заведомо нейтральных видов /насекомых/ тоже может сослужить людям добрую службу. Примером использования данных, добытых энтомологами, для постановки общебиологических проблем может служить обнаружение неизвестного еще недавно приспособления, действующего как механизм "немальтузианского естественного отбора", как он именуется в сочинениях современных специалистов. Уже изучение покровительственной и пугающей окраски, а также миметизма вооружило экологов фактами, которые никак не укладывались в рамки привычных представлений о движущих силах органической эволюции. Недавние исследования Ле Ге Бреретона обнаружили в биологии жука из числа чернотелок механизм, обеспечивающий регуляцию численности "почти или даже вовсе не предусмотренную Дарвином. Здесь нет места для борьбы за существование" - пишет Шовен, пересказывая суть этих работ и особо подчеркивает, что "задолго до того, как /описанные им/ факторы вступают в действие", у чернотелок начинается регуляция плодовитости.

Аналогичное явление наблюдается и в случае с одним наездником. При нехватке куколок, в которые этот наездник откладывает яички, тот же механизм, регулирующий чсленность вида через плодовитость особи, приводит к рассасыванию яиц в теле самок, в результате чего предотвращается или существенно ослабляется последующая конкуренция за возможность продления рода.

В одном ряду с перечисленными примерами внутривидовых приспособлений, существование которых опровергают мальтузианские /т.е. классические, в противовес "немальтузианским", - по имени Мальтуса, который впервые поднял вопрос о размножении организмов в геометрической прогрессии и всех следующих отсюда предположений/ концепци отбора, стоит /изученное бельгийским зоологом/, профессором Леклерком из Жамблу существование в пределах одного вида биологичеких рас обитающих в разных экологических нишах, а также явление так называемого эффекта группы, обнаруженного поначалу профессором Чи За Ченом на муравьях, позднее подробно изученного академиком Пьером Грассе и Реми Шовеном. Эффект группы /- это явление изменения/ биологическхи свойств и характеристик насекомого в зависимости от количества особей в группе, то есть при одиночном содержании или при содержании в группах разной численности. На первых порах считалось, что эффект группы присущ только общестенным насекомым, у которых даже средняя продолжительность жизни особи тесно связана с размером группы. Сейас эффект группы обнаружен у множества других - не общественных - видов. Пути восприятия и воздействия этого эффекта весьма разнообразны. У сверчков, например, информация о численности группы воспринимается через органы зрения, так что одиночный сверчок в клетке из зеркал претерпевает ряд характерных изменений. У других насекомых все решается через /осязание/, в связи с чем ампутация усиков полностью парализует влияние совместного содержания нескольких особей. Этот же эффект открыт сейчас и у многих жуков, бабочек, тараканов и т.д.

К той же группе явлений относятся факты, давно обнаруженные профессором Б.Уваровым и другими специалистами-саранчеведами на Locusta Migratorya и Locusta Dannica - формах, которые часто рассматриваются как различные виды. Между тем доказано, что все поведенческие и морфологические различия этих двух форм представляют лишь фазовые изменения - разновидность проявления эффекта группы. У саранчи, а как теперь установлено, и у некоторых других насекомых, изменения, порождаемые разной численностью особей, развивающихся совместно, затрагивают не только скорость развития, длительность существования, как в чистых явлениях эффектов группы, но также и бросающиеся в глаза внешние признаки, репертуар инстинктов, характер поведения".

Это обозначает, что некие факторы, которые наука может наблюдать и даже изучать их динамику, но не может пока объяснить, действуют в сторону уменьшения конкуренции между особями и ослабления возможной борьбы за существование. Более того, при повышении численности особей до какой-то критической точки, начинают появляться особи с различным анатомическим строением, чтобы стало возможным разойтись по различным экологическим нишам. И при этом особи остаются одним и тем же видом, так как понижение численности опять приводит потомков к исходному строению. То есть, Дарвин раскрыл только некую часть проблемы взаимодействия видов.

Теперь слово опять Дарвину. См. главу: Затруднения, встречаемые теорией.